备课素材：单倍体、多倍体及其育性的误区 高中生物人教版必修2

单倍体、多倍体及其育性的误区 “染色体结构和数量的变异都可能导致生物性状的改变甚至死亡”是必修模块《遗传与变异》的重要概念之一。2019 版高中生物新教材必修二对单倍体、多倍体的概念表述有了一些变化： 教学中发现师生对单倍体、多倍体及其育性概念的理解存在一些误区。 1 、单倍体与一倍体、同源多倍体与异源多倍体的区别及联系 细胞遗传学中对单倍体（haploid）概念存在 2 种理解：1）只有 1 套未配对染色体的细胞或生物体；2）具有和该物种配子染色体数相同的细胞或个体。早期我国部分大学遗传学教材持第 1 种观点，这种理解也常把 n 等同于 x（x 表示 1 个基本染色体组的染色体数目，表示物种进化过程中的染色体倍数性关系；n 用于个体发育的范畴，指某个物种配子体世代或单倍体细胞中的染色体数 目，孢子体世代细胞中的染色体数目用 2n 表示，n 与染色体的倍数性无关），这也导致了中学教学中对相关概念理解的混淆。现在大多数遗传学教材倾向于采用第 2 种观点，高中各版本生物学教材也均采用第 2 种观点。大多数动植物是二倍体，二倍体产生的配子只有 1 个基本染色体组（n=x），这类单倍体又称为一倍体或单元单倍体 （monohaploid）。而普通小麦（2n=6x=42）的配子中含有 3 个基本染色体组（n=3x），这类单倍体又称作多元单倍体（polyhaploid）。多元单倍体根据染色体组来源是否相同，又可分为同源多元单倍体 （homopolyhaploid）和 异 源 多 元 单 倍 体（allopolyhaploid）。多倍体按其染色体组来源又分为：1）同源多倍体（autopolyploid），即由同一物种的染色体组加倍所形成的多倍体，又可细分为同源三倍体、同源四倍体、同源五倍体等；2）异源多倍体（allopolyploid），即由不同多倍体物种杂交形成的多倍体或远缘杂交子代染色体加倍形成的多倍体，其中同时具有同源和异源多个染色体组的细胞或个体又称为同源异源多倍体（autoallopolyploid）。如栽培香蕉主要是三倍体，有 AAA、AAB、ABB（A 为尖苞野蕉 Musa acuminata Colla 基因组、B 为长梗野蕉 Musa balbisiana Colla 基因组）等不同品种，以 及比较罕见的四倍体品种 AAAA、AABB、ABBB， 其 中 AAA、AAAA 为同源多倍体，AAB、ABB、 AABB 为异源多倍体。普通小麦 AABBDD 的 6 个染色体组分别来自 3 个祖先种，因而是异源六倍体。异源多倍体常有明显的杂种优势，也是生物进化和遗传育种的良好资源。中国农业科学院研究所鲍文奎研究员将异源六倍体普通小麦和二倍体黑麦杂交，再通过染色体加倍得到异源八倍体小黑麦，通过多年的严格选育，解决了人工多倍体结实率低、饱满度低的世界难题，首次将异源八倍体小黑麦应用于生产，使广大高寒山区人民有了优质的细粮作物。 因此，单倍体和多倍体概念内涵有一定区别， 但其概念的外延却有所交集，单元单倍体属于一倍体，而多元单倍体含多个染色体组，属于多倍体。 2、单倍体育种得到的都是纯合子 二倍体的配子中只含 1 套染色体，经染色体加倍后，得到的植株拥有完全相同的 2 组染色体， 其等位基因都是纯合的，称之为同质双单倍体或加倍单倍体（double haploid，2n），而且完全可育， 这种方法可以快速得到纯合的二倍体品种。栽培种马铃薯是高度杂合的同源四倍体（2n=4x）， 经减数分裂后的配子发育而来的单倍体，则含有 2 套异质染色体组（dihaploid，异质双单倍体），其 2 套染色体可能含有不同的等位基因，将其染色体 再加倍得到的四倍体马铃薯就不是纯种。将四倍体马铃薯的双单倍体再降倍，得到单元单倍体 （一倍体），再进行连续加倍可得到纯合的同源四倍体马铃薯。将不同的纯合四倍体马铃薯相互杂交，后代可以选育出具有良好杂交优势的四倍体马铃薯，这项技术常被用来固定多倍体的杂种优势。 3、单倍体高度不育 如果原物种是同源二倍体，其配子只含 1 组染色体，由配子发育而来的就是单元单倍体（一倍体）。单元单倍体只含 1 个基本染色体组，在减数分裂中没有同源染色体，不能发生联会，只能以单价体的形式存在，这种单价体在减数分裂中有 3 种可能：1）后期Ⅰ随机移向细胞一极；2）提早在后期Ⅰ进行姐妹染色单体分离，后期Ⅱ再随机移向细胞某一极；3）不迁往赤道面，被遗留在子核外， 最终在细胞质中消失。这 3 种表现都会使最后形成的配子中很少能得到整套（x）的染色体组，很难形成有效配子，从而使单元单倍体高度不育。绝大多数动物生命周期以二倍体合子体为主，偶然发现一些单倍体，这些单倍体通常高度不育或通过无性方式繁殖。高等植物大多数是二倍体或多倍体，也经常发现自然形成的单倍体植株，这些单倍体通常是未受精的卵细胞直接发育而来（孤雌生殖），或是雄配子发育而来（孤雄生殖），也可能由单倍性的反足细胞或助细胞等发育而来，这些单倍体通常也是高度不育的。 但自然界也存在一些完全可育的单倍体。如一些低等植物和真菌生命周期中由配子体（单倍体）世代和合子体（二倍体）世代交替进行，而且常以单倍体世代为主，其配子体是完全可育的， 形成配子时是通过有丝分裂，而合子体世代可通过减数分裂产生单倍体的孢子，由单倍体孢子发育为配子体。还有一些昆虫的雄性个体（如蜜蜂、蚂蚁、白蚁）是由未受精的卵细胞发育而来的单倍体，也是正常可育的，如雄性蜜蜂通过假减数分裂（false meiosis）来形成配子，减数分裂Ⅰ过程中染色体都不进入极体，因此，形成的配子仍是单倍性的。  4、同源多倍体的育性 同源三倍体中每个同源组的 3 条染色体在减数分裂时可以互相联会，但是在任何同源区段内只能有 2 条染色体参与联会，从而形成 1 个三价体（Ⅲ）或 1 个二价体（Ⅱ）和 1 个单价体（Ⅰ），最后的结果通常是其中 2 条染色体移向一极，1 条染色体移向另一极（2/1 式分离），将造成配子中染色体组分配不平衡，从而造成同源三倍体高度不育，如三倍体香蕉只能通过营养繁殖。但同源三倍体也有较低的比例可以产生少数平衡的配子 （理论概率约为 1/2n-1 ），但少量平衡的配子相互结合的概率更低，同源三倍体西瓜（n=3x=33）中偶尔能发现结 1~2 个籽。奇数倍的同源染色体，其减数分裂时类似三倍体出现多个多价体和单价 体，也是高度不育的。 同源四倍体在减数分裂中的联合可能出现四价体（Ⅳ），也可能出现 1 个三价体和 1 个单价体 （Ⅲ+Ⅰ），或 2 个二价体（Ⅱ+Ⅱ），甚至可能出现 1 个二价体和 2 个单价体（Ⅱ+Ⅰ+Ⅰ）。四价体（Ⅳ）后期Ⅰ可能 2/2 式均衡分离，也可能 3/1 式不均衡 分离；（Ⅲ+Ⅰ）可能 2/2 式分离，也可能 3/1 或 2/1 分离；Ⅱ+Ⅱ则都以 2/2 式分离；（Ⅱ+Ⅰ+Ⅰ）可能 2/ 2 分离，也可能 3/1、2/1 或 1/1 分离。每个同源组的 4 条染色体都可能发生不均衡分离，造成配子染色体数目分配不平衡，从而造成同源四倍体的配子部分不育，子代容易出现非整倍体。 在自然界中，由于生物细胞分裂的不完全或未减数雌、雄配子的结合，造成了多倍体的产生，提供了一种进化途径。在高等植物中，至少有一半物种是通过染色体数天然加倍进化形成的。在 育种中，可以通过诱导单倍体、同源或异源多倍体产生新品系，或以其作桥梁亲本进一步培育新类型；多倍体的利用还有助于克服远缘杂交的不孕性或不结实性。单倍体、多倍体及其育性概念的准确辨析具有重要意义，在教学中应予以重视。