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人教版 (2019)必修1《分子与细胞》二 光合作用的原理和应用第2课时导学案
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这是一份人教版 (2019)必修1《分子与细胞》二 光合作用的原理和应用第2课时导学案，文件包含54光合作用和能量转化第2课时教师版-高一生物同步精品讲义人教必修1doc、54光合作用和能量转化第2课时学生版-高一生物同步精品讲义人教必修1doc等2份学案配套教学资源，其中学案共24页， 欢迎下载使用。
2.通过分析、讨论教材光合作用过程示意图，从物质与能量观的视角，说明光合作用过程中的物质变化和能量变化，阐明光合作用的原理。
3.通过对光合作用光反应和暗反应过程的比较，厘清光反应和暗反应的区别和联系，说明光合作用的意义。
知识精讲
知识点01 光合作用的概念
光合作用的概念：光合作用是指绿色植物通过叶绿体，利用光能，将二氧化碳和水转化成储存着能量的有机物，并且释放出氧气的过程。其化学式为：。
知识点02 探索光合作用的部分实验
1.甲醛对植物有毒害作用，而且甲醛不能通过光合作用转化成糖。
2.1937年，英国植物学家希尔发现，在离体叶绿体的悬浮液中加入铁盐或其他氧化剂, 在光照下可以释放出氧气。像这样，离体叶绿体在适当条件下发生水的光解、产生氧气的化学反应称作希尔反应。
3.1941年，美国科学家鲁宾和卡门用同位素示踪的方法，研究了光合作用中氧气的来源。第一组给植物提供H2O和 C18O2，第二组给同种植物提供H218O和CO2 在其他条件都相同的情况下，第一组释放的氧气都是 O2，第二组释放的都是18O2。
4.1954年，美国科学家阿尔农发现，在光照下，叶绿体可合成AIP。 1957年，他发现这一过程总是与水的光解相伴随。
5.20世纪40年代，美国科学家卡尔文等用经过14C标记的14CO2,供小球藻进行光合作用，然后追踪放射性14C的去向，最终探明了CO2中的碳是如何转化为有机物中的碳的。
知识点03 光合作用的原理
（1）光合作用释放的氧气中的氧元素来自水，氧气的产生和糖类的合成不是同一个化学反应。根据是否需要光能，这些化学反应可以概括地分为光反应和暗反应两个阶段。
（2）光反应阶段必须有光才能进行，在类囊体的薄膜上进行。叶绿体中光合色素吸收的光能，一是将水分解为氧和H+，氧直接以氧分子的形式释放出去，H+与氧化型辅酶Ⅱ（NADP+）结合，形成还原型辅酶Ⅱ（NADPH）。NADPH作为活泼的还原剂，参与暗反应阶段的化学反应，同时也储存部分能量供暗反应阶段利用；二是在有关酶的催化作用下，提供能量促使ADP与Pi反应形成ATP。
（3）暗反应阶段有没有光都能进行，在叶绿体的基质中进行。CO2,在特定酶的作用下， 与C5(一种五碳化合物)结合，这个过程称作CO2的固定。 一分子的CO2被固定后，很快形成两个C3分子。在有关酶的催化作用下，C3接受ATP和NADPH释放的能量，并且被NADPH还原。随后，一些接受能量并被还原的C3,在酶的作用下经过一系列的反应转化为糖类；另一些接受能量并被还原的C3,经过一系列变化，又形成C5 。这些C5又可以参与CO2的固定。这样，暗反应阶段就形成从C5到C3 再到C3的循环，可以源源不断地进行下去，因此暗反应过程也称作卡尔文循环。
能力拓展
考法01 光反应和暗反应
1.光反应和暗反应的区别：
2.光反应和暗反应的联系：
①光反应为暗反应提供[H]和ATP；暗反应为光反应提供ADP和Pi，两个反应阶段相辅相成、密切联系。
②没有光反应，暗反应缺乏[H]和ATP，无法进行；暗反应受阻，光反应因产物积累也不能正常进行。可见， 二者相互制约。
【典例1】下图是光合作用示意图，下列说法错误的是（ ）
A．物质②和物质③均可为C3的还原供能
B．当物质④供应停止时，物质①的生成速率将下降
C．当温度适当升高时，暗反应速率可能升高，而光反应不受影响
D．为叶肉细胞提供H2l8O，一段时间后在（CH2O）中能检测到18O
【答案】C
【解析】②为ATP，③为[H]，都可以为C3的还原提供能量A正确；当物质④CO2供应停止时，暗反应速率降低，从而影响光反应，导致物质①O2的生成速率将下降，B正确；当温度适当升高时，暗反应速率可能升高，而光反应随之升高，C错误；H2l8O参与有氧呼吸第二阶段的反应生成C18O2，被植物吸收利用，所以一段时间后在（CH2O）中能检测到18O，D正确。
考法02 光合作用过程中C、H、O的转移途径
光合作用总反应式中各元素的来源和去路分析如下：
①H2O中的H：H2O→H+→NADPH→（CH2O）；
②H2O中的O：H2O→O2；
③CO2中的C：CO2→C3→（CH2O）；
④CO2中的O：CO2→C3→（CH2O）。
【典例2】卡尔文用同位素标记法追踪碳元素在光合作用过程中的运行：在供给小球藻14CO2后的60s内，相隔不同时间取样，杀死细胞并以层析法分析细胞代谢产物。发现7s后的代谢产物中有多达12种产物含有放射性，而5s内的代谢产物大多集中在一种物质上，该物质是（ ）
A．1,5—二磷酸核酮糖（五碳化合物） B．ATP
C．3—磷酸甘油酸（三碳化合物） D．葡萄糖
【答案】C
【解析】在光合作用中CO2中C转移途径是CO2→C3→有机物，7秒后多达12种产物含放射性说明：光合作用的所有中间产物及最终产物都被标记了，因此完成一次光合作用的时间小于7秒。那么在5秒的时候主要进行CO2的固定，每三个CO2经过反应都会进一步被还原成C3，C3三碳糖而后要么被叶绿体利用要么被运到叶绿体外形成其他物质。5秒的时候则是产生的C3三碳糖还没来得及被利用，故C正确。
考法03 叶绿体中C3和C5的含量变化
CO2在暗反应阶段与C5结合形成C3，C3利用光反应场所的ATP、NADPH被还原为糖类等有机物，或重新形成C5。当外界条件（如光照、CO2）突然发生变化时，C3、C5的物质含量在短时间内会发生改变。
1.CO2供应不变，光照条件突然发生变化，可以分为两种情况：
2.光照条件不变，CO2供应突然发生变化，可以分为两种情况：
3.当外界因素中光照强弱、CO2浓度骤然变化时，短时间内将直接影响光合作用过程中C3、C5、[H]、ATP及C6H12O6生成量，进而影响叶肉细胞中这些物质的含量，它们的关系归纳如下表：
【典例3】下图为叶绿体结构与功能示意图，A、B、C、D表示叶绿体的结构，①②③④⑤表示有关物质。下列叙述不正确的是( )
A．参与光合作用的色素位于图中的A部位
B．CO2进入叶绿体后，通过固定形成⑤物质
C．若突然停止光照，C3的含量会升高
D．用14C标记CO2进行光合作用，可在④⑤中测到较高放射性
【答案】B
【解析】参与光合作用的色素位于叶绿体类囊体薄膜，图中的A部位为叶绿体类囊体薄膜，A正确；图中④物质和⑤物质分别为C3、（CH2O），CO2通过固定形成④物质，B错误；突然停止光照时，NADPH和ATP减少，C3被消耗的量减少，故其含量增多，C正确；用14C标记CO2进行光合作用，放射性先出现在④物质，再出现在⑤物质，D正确。
分层提分
题组A 基础过关练
1.下列物质不是在光反应阶段形成的是（ ）
A.O2 B.ATP C.NADP+ D.NADPH
【答案】C
【解析】NADP+是暗反应阶段形成的。
2.下列哪项不是暗反应阶段所必需的（ ）
A.ADP B.NADPH C.C5 D.CO2
【答案】A
【解析】ADP不是暗反应阶段所必需的。
3．光合作用过程中，水的分解及三碳化合物形成糖类所需要的能量分别来自 （ ）
A．细胞呼吸产生的ATP和光能
B．都是细胞呼吸产生的ATP
C．光能和光反应产生的ATP
D．都是光反应产生的ATP
【答案】C
【解析】光合作用中水的分解发生在光反应阶段，需要光能作能源：三碳化合物在暗反应中被还原，其动力来自光反应产生的ATP，还原剂是光反应产生的NADPH。
4．下列关于光合作用的叙述，错误的是( )
A．光反应阶段不需要酶的参与
B．暗反应阶段既有C5的生成又有C5的消耗
C．光合作用过程中既有[H]的产生又有[H]的消耗
D．光合作用过程将光能转换成有机物中的化学能
【答案】A
【解析】光反应阶段光的吸收不需要酶的参与，ATP的生成需要酶的参与，A符合题意；暗反应阶段既有C3的还原生成C5，又有CO2与C5的结合(CO2固定)消耗C5，B不符合题意；光合作用过程中光反应阶段产生NADPH，暗反应阶段又有C3的还原消耗NADPH，C不符合题意；光合作用过程将光能转换成暗反应能利用的化学能，储存在有机物中，D不符合题意。
5．如图表示光合作用过程，a、b、c表示物质，甲、乙表示场所，下列有关分析错误的是( )
A．物质b可能是ADP和Pi
B．物质c直接被还原生成(CH2O)和C5
C．甲中色素不溶于水，能溶于有机溶剂
D．乙中生理过程在有光、无光条件下都可进行
【答案】B
【解析】根据图示可看出，甲是叶绿体的类囊体薄膜，其上可发生光合作用的光反应，乙为叶绿体基质，是暗反应的场所，物质b可能是暗反应为光反应提供的ADP和Pi，A正确；物质c为CO2，不可以直接被还原生成(CH2O)和C5，B错误；类囊体薄膜上的色素不溶于水，能溶于有机溶剂，C正确；暗反应在有光、无光条件下均可进行，但需要光反应提供的NADPH和ATP，D正确。
6．下图为高等绿色植物的光合作用图解。下列相关说法正确的是( )
A．①是光合色素，可用层析液提取
B．②是O2，全部用于该植物有氧呼吸的第三阶段
C．③是C3，能被氧化为(CH2O)
D．④是ATP，在叶绿体基质中被消耗
【答案】D
【解析】①是光合色素，可用无水乙醇提取，A错误；②是O2，当光合作用大于呼吸作用时，一部分氧气释放到细胞外，B错误；三碳化合物被还原氢还原形成有机物，不是被氧化形成有机物，C错误；④是ATP，是光反应的产物，用于暗反应的三碳化合物的还原阶段，其消耗场所是叶绿体基质，D正确。
题组B 能力提升练
7．如图为大豆叶片光合作用暗反应阶段的示意图,下列叙述正确的是( )
A．CO2的固定实质上是将ATP中的化学能转变为C3中的化学能
B．CO2可直接被[H]还原,再经过一系列的变化形成糖类
C．被还原的C3在有关酶的催化作用下,可再形成C5
D．光照强度由强变弱时,短时间内C5含量会升高
【答案】C
【解析】CO2的固定实质上是CO2与C5结合形成C3的过程;CO2须固定成C3后,才可被NADPH还原,再经过一系列的变化形成糖类;被还原的C3在有关酶的催化作用下,可再形成C5;光照强度由强变弱时,短时间内C5含量会降低。
8．下图是绿色植物体内能量供应及利用的示意图，有关说法正确的是( )
A．甲合成ATP的能量来源不同于丙
B．乙过程能在黑暗环境中长期进行
C．丙过程产生的ATP可用于乙过程
D．丙过程进行的场所是线粒体基质
【答案】A
【解析】 甲过程合成ATP所需的能量来源于光能，丙过程合成ATP所需的能量来源于有机物氧化分解释放的化学能，A正确；暗反应的进行，需要光反应为其提供NADPH和ATP。长时间黑暗，当用完光反应产生的NADPH和ATP时，暗反应会停止，植物的光合作用过程也会停止，B错误；暗反应需要的ATP只能来源于光反应，C错误；丙是有氧呼吸过程，其场所是细胞质基质、线粒体基质与线粒体内膜，D错误。
9．给光下正常进行光合作用的叶肉细胞增加14CO2，一段时间后，关闭光源，含放射性C3浓度的变化情况如图所示，下列相关叙述正确的是( )
A．叶肉细胞利用14CO2的场所是叶绿体基粒
B．ab段叶肉细胞中C3浓度大量增加
C．bc段C3浓度不变的原因是14CO2消耗殆尽
D．c点后曲线上升是因为黑暗条件下，叶肉细胞内无[H]和ATP的供应
【答案】D
【解析】CO2直接参与暗反应中CO2的固定过程，其场所是叶绿体基质，A错误；ab段含放射性的C3浓度升高，说明以14CO2为原料生成的C3增加，但由于暗反应增强会促进光反应，因此C3浓度略有增加，但不会大量增加，B错误；bc段C3浓度不变是因为14C3的生成速率和消耗速率相等，c点后放射性C3浓度继续升高，说明c点时CO2并未消耗殆尽，C错误；c点后曲线上升是因为黑暗条件下，叶肉细胞内无[H]和ATP的供应，从而导致C3的消耗减少所致，D正确。
10.将黑暗中制备的离体叶绿体加到含有DCIP（氧化型）、蔗糖和pH=7．3磷酸缓冲液的溶液中并照光。溶液中的水在光照下被分解，除产生氧气外，产生的另一种物质使溶液中的DCIP被还原，颜色由蓝色变成无色。下列说法错误的是（ ）
A. 加蔗糖的目的是使外界溶液具有一定浓度，避免叶绿体涨破
B. DCIP颜色由蓝色变成无色的快慢可以反映光反应的速率
C. 在叶绿体内，接受还原剂的物质是一种五碳化合物
D. 氧气和还原DCIP的物质都是叶绿体在光反应阶段由水分解产生的
【答案】C
【解析】蔗糖使外界溶液具有一定浓度，这能避免叶绿体吸水涨破，而pH=7．3的磷酸缓冲液具有使叶绿体中的酶保持活性等作用，A正确；水在光照下被分解，除产生氧气外，还能产生NADPH，光反应的速率越快，单位时间产生的NADPH越多，DCIP颜色由蓝色变成无色越快，B正确；在叶绿体内，接受还原剂的物质是一种三碳化合物，C错误；光反应阶段，水可分解产生氧气和NADPH，D正确。
11.为研究钙离子对盐(NaCl)胁迫下水稻幼苗光合作用的影响，研究人员向种植三组水稻幼苗的土壤中分别浇灌清水(A组)、较高浓度的NaCl溶液(B组)、较高浓度的NaCl和CaCl2混合液(C组)，实验测得各组水稻幼苗中叶绿素的含量如下图。回答下列问题：
（1）叶绿体中的四种色素对不同波长的光吸收不同，叶绿素主要吸收 。光合色素吸收的光能在叶绿体的 膜上转变为储存在ATP中的化学能。
（2）与B组相比，C组水稻幼苗叶肉细胞的暗反应速率更______，原因是 。
（3）根据实验结果推测，Ca2+对光合作用受盐胁迫的影响可能具有 作用。
【答案】（1）红光和蓝紫光 类囊体
（2）快 C组叶绿素的含量比B组高，能吸收更多的光能使光反应速率加快，产生NADPH和ATP的速率加快从而导致暗反应速率更快
（3）缓解
【解析】（1）叶绿体中的四种色素对不同波长的光吸收不同，叶绿素主要吸收蓝紫光和红光，类胡萝卜素主要吸收蓝紫光。光合色素吸收的光能在叶绿体的类囊体膜上转变为储存在ATP中的化学能。
（2）C组叶绿素的含量比B组高，能吸收更多的光能使光反应速率加快，NADPH和ATP的合成速率加快，从而导致暗反应速率更快。
（3）根据实验结果推测，Ca2+对光合作用受盐胁迫的影响可能具有缓解作用。
12.在光照等适宜条件下，将培养在CO2浓度为1%环境中的某植物迅速转移到CO2浓度为0.003%的环境中，其叶片暗反应中C3和C5化合物微摩尔浓度的变化趋势如下图。回答问题：
（1）图中物质A是 ______（C3化合物、C5化合物）。
（2）在CO2浓度为1%的环境中，物质B的浓度比A的低，原因是_______；将CO2浓度从1%迅速降低到0.003%后，物质B浓度升高的原因是______________。
（3）若使该植物继续处于CO2浓度为0.003%的环境中，暗反应中C3和C5化合物浓度达到稳定时，物质A的浓度将比B的________（低、高）。
（4）CO2浓度为0.003%时，该植物光合速率最大时所需要的光照强度比CO2浓度为1%时的_______（高、低），其原因_______。
【答案】
（1）C3化合物
（2）暗反应速率在该环境中已达到稳定，即C3和C5化合物的含量稳定。根据暗反应的特点，此时C3化合物的分子数是C5化合物的2倍。
当CO2浓度突然降低时，C5化合物的合成速率不变，消耗速率却减慢，导致C5化合物积累。
（3）高
（4）低 CO2浓度低时，暗反应的强度低，所需ATP和NADPH少。
【解析】（1）由图可以看出，当CO2浓度由1%到0.003%降低时，在短时间内，暗反应中发生的反应是CO2+C5→2C3，所以CO2浓度降低时，C3含量降低，故物质A是C3。
（2）在CO2浓度为1%时，由于CO2+ C5→2 C3，一个C5生成两个C3，所以C3是C5的两倍，故物质B浓度比A浓度低。当CO2浓度从1%降到0.003%时，CO2浓度降低，但是C5化合物的合成速率不变，但是消耗速率却减慢，导致C5的积累。
（3）CO2浓度为0.003％时，C3和C5化合物的浓度保持稳定后，暗反应保持稳定，此时仍根据暗反应中CO2的固定的反应式确定，C3化合物的量应是C5化合物的量的2倍。故持续在CO2浓度为0.003%时，A浓度比B浓度高。
（4）CO2浓度低时，意味着暗反应强度降低，所需要的ATP及NADPH少。
题组C 培优拔尖练
13．（2020年天津高考生物试卷）研究人员从菠菜中分离类囊体，将其与16种酶等物质一起用单层脂质分子包裹成油包水液滴，从而构建半人工光合作用反应体系。该反应体系在光照条件下可实现连续的CO2固定与还原，并不断产生有机物乙醇酸。下列分析正确的是（ ）
A．产生乙醇酸的场所相当于叶绿体基质
B．该反应体系不断消耗的物质仅是CO2
C．类囊体产生的ATP和O2参与CO2固定与还原
D．与叶绿体相比，该反应体系不含光合作用色素
【答案】A
【解析】乙醇酸是在光合作用暗反应产生的，暗反应场所在叶绿体基质中，所以产生乙醇酸的场所相当于叶绿体基质，A正确；该反应体系中能进行光合作用整个过程，不断消耗的物质有CO2和H2O，B错误；类囊体产生的ATP参与C3的还原，产生的O2用于呼吸作用或释放到周围环境中，C错误；该体系含有类囊体，而类囊体的薄膜上含有光合作用色素，D错误。
14．（2019全国卷Ⅰ）将一株质量为20 g的黄瓜幼苗栽种在光照等适宜的环境中，一段时间后植株达到40 g，其增加的质量来自于
A．水、矿质元素和空气 B．光、矿质元素和水
C．水、矿质元素和土壤 D．光、矿质元素和空气
【答案】A
【解析】黄瓜幼苗可以吸收水，增加鲜重；也可以从土壤中吸收矿质元素，合成相关的化合物。也可以利用大气中二氧化碳进行光合作用制造有机物增加细胞干重。植物光合作用将光能转化成了有机物中的化学能，并没有增加黄瓜幼苗的质量，故黄瓜幼苗在光照下增加的质量来自于水、矿质元素、空气。综上所述，BCD不符合题意，A符合题意。故选A。
15．（2018北京卷）光反应在叶绿体类囊体上进行。在适宜条件下，向类囊体悬液中加入氧化还原指示剂DCIP，照光后DCIP由蓝色逐渐变为无色。该反应过程中
A．需要ATP提供能量 B．DCIP被氧化
C．不需要光合色素参与 D．会产生氧气
【答案】D
【解析】光反应发生在叶绿体类囊薄膜上，有光时，产生氧气、NADPH和ATP，A错误；DCIP照光后由蓝色逐渐变为无色，是因为DCIP被NADPH还原成无色，B错误；光合作用光反应阶段需要光合色素吸收光能，C错误；光合作用光反应阶段会产生氧气，D正确。
16.（2021年天津高考生物试卷）Rubisc是光合作用过程中催化CO2固定的酶。但其也能催化O2与C5结合，形成C3和C2，导致光合效率下降。CO2与O2竞争性结合Rubisc的同一活性位点，因此提高CO2浓度可以提高光合效率。
（1）蓝细菌具有CO2浓缩机制，如下图所示。
注：羧化体具有蛋白质外壳，可限制气体扩散
据图分析，CO2依次以___________和___________方式通过细胞膜和光合片层膜。蓝细菌的CO2浓缩机制可提高羧化体中Rubisc周围的CO2浓度，从而通过促进___________和抑制___________提高光合效率。
（2）向烟草内转入蓝细菌Rubisc的编码基因和羧化体外壳蛋白的编码基因。若蓝细菌羧化体可在烟草中发挥作用并参与暗反应，应能利用电子显微镜在转基因烟草细胞的___________中观察到羧化体。
（3）研究发现，转基因烟草的光合速率并未提高。若再转入HCO3-和CO2转运蛋白基因并成功表达和发挥作用，理论上该转基因植株暗反应水平应___________，光反应水平应___________，从而提高光合速率。
【答案】（1）自由扩散 主动运输 CO2固定 O2与C5结合
（2）叶绿体
（3）提高 提高
【解析】由题干信息可知，植物在光下会进行一种区别于光合作用和呼吸作用的生理作用，即光呼吸作用，该作用在光下吸收O2形成C3和C2，该现象与植物的Rubisc酶有关，它催化五碳化合物反应取决于CO2和O2的浓度，当CO2的浓度较高时，会进行光合作用的暗反应阶段，当O2的浓度较高时，会进行光呼吸。
（1）据图分析，CO2进入细胞膜的方式为自由扩散，进入光合片层膜时需要膜上的CO2转运蛋白协助并消耗能量，为主动运输过程。蓝细菌通过CO2浓缩机制使羧化体中Rubisc周围的CO2浓度升高，从而通过促进CO2固定进行光合作用，同时抑制O2与C5结合，进而抑制光呼吸，最终提高光合效率。
（2）若蓝细菌羧化体可在烟草中发挥作用并参与暗反应，暗反应的场所为叶绿体基质，故能利用电子显微镜在转基因烟草细胞的叶绿体中观察到羧化体。
（3）若转入HCO3-和CO2转运蛋白基因并成功表达和发挥作用，理论上可以增大羧化体中CO2的浓度，使转基因植株暗反应水平提高，进而消耗更多的NADPH和ATP，使光反应水平也随之提高，从而提高光合速率。
项目
光反应
暗反应
反应条件
光照、色素、酶
多种酶、C5、NADPH、ATP
外界原料
水
CO2
产物
O2、NADPH、ATP
有机物
场所
类囊体的薄膜
叶绿体基质
能量变化
光能→ATP中活跃的化学能
ATP中活跃的化学能→（CH2O）中稳定的化学能
光照
C3含量变化
C5含量变化
减弱
Ⅰ过程减弱→［H］和ATP合成减少→Ⅲ过程减弱、Ⅱ过程暂时不变→C3消耗减少、合成暂时不变→C3含量增加
Ⅰ过程减弱→［H］和ATP合成减少→Ⅲ过程减弱、Ⅱ过程暂时不变→C5消耗暂时不变、合成减少→C5含量减少
增强
与上述分析相反，结果是C3含量减少，C5含量增加
CO2供应
C3含量变化
C5含量变化
减少
Ⅱ过程减弱、Ⅲ过程暂时不变→C3合成减少、消耗暂时不变→C3含量减少
Ⅱ过程减弱、Ⅲ过程暂时不变→C5消耗减少、合成暂时不变→C5含量增加
增加
与上述分析相反，结果是C3含量增加，C5含量减少
[H]
ATP
C3
C5
C6H12O6
停止（减弱）光照
↓
↓
↑
↓
↓
突然增强光照
↑
↑
↓
↑
↑
停止（减少）CO2供应
↑
↑
↓
↑
↓
突然增加CO2供应
↓
↓
↑
↓
↑
2.通过分析、讨论教材光合作用过程示意图，从物质与能量观的视角，说明光合作用过程中的物质变化和能量变化，阐明光合作用的原理。
3.通过对光合作用光反应和暗反应过程的比较，厘清光反应和暗反应的区别和联系，说明光合作用的意义。
知识精讲
知识点01 光合作用的概念
光合作用的概念：光合作用是指绿色植物通过叶绿体，利用光能，将二氧化碳和水转化成储存着能量的有机物，并且释放出氧气的过程。其化学式为：。
知识点02 探索光合作用的部分实验
1.甲醛对植物有毒害作用，而且甲醛不能通过光合作用转化成糖。
2.1937年，英国植物学家希尔发现，在离体叶绿体的悬浮液中加入铁盐或其他氧化剂, 在光照下可以释放出氧气。像这样，离体叶绿体在适当条件下发生水的光解、产生氧气的化学反应称作希尔反应。
3.1941年，美国科学家鲁宾和卡门用同位素示踪的方法，研究了光合作用中氧气的来源。第一组给植物提供H2O和 C18O2，第二组给同种植物提供H218O和CO2 在其他条件都相同的情况下，第一组释放的氧气都是 O2，第二组释放的都是18O2。
4.1954年，美国科学家阿尔农发现，在光照下，叶绿体可合成AIP。 1957年，他发现这一过程总是与水的光解相伴随。
5.20世纪40年代，美国科学家卡尔文等用经过14C标记的14CO2,供小球藻进行光合作用，然后追踪放射性14C的去向，最终探明了CO2中的碳是如何转化为有机物中的碳的。
知识点03 光合作用的原理
（1）光合作用释放的氧气中的氧元素来自水，氧气的产生和糖类的合成不是同一个化学反应。根据是否需要光能，这些化学反应可以概括地分为光反应和暗反应两个阶段。
（2）光反应阶段必须有光才能进行，在类囊体的薄膜上进行。叶绿体中光合色素吸收的光能，一是将水分解为氧和H+，氧直接以氧分子的形式释放出去，H+与氧化型辅酶Ⅱ（NADP+）结合，形成还原型辅酶Ⅱ（NADPH）。NADPH作为活泼的还原剂，参与暗反应阶段的化学反应，同时也储存部分能量供暗反应阶段利用；二是在有关酶的催化作用下，提供能量促使ADP与Pi反应形成ATP。
（3）暗反应阶段有没有光都能进行，在叶绿体的基质中进行。CO2,在特定酶的作用下， 与C5(一种五碳化合物)结合，这个过程称作CO2的固定。 一分子的CO2被固定后，很快形成两个C3分子。在有关酶的催化作用下，C3接受ATP和NADPH释放的能量，并且被NADPH还原。随后，一些接受能量并被还原的C3,在酶的作用下经过一系列的反应转化为糖类；另一些接受能量并被还原的C3,经过一系列变化，又形成C5 。这些C5又可以参与CO2的固定。这样，暗反应阶段就形成从C5到C3 再到C3的循环，可以源源不断地进行下去，因此暗反应过程也称作卡尔文循环。
能力拓展
考法01 光反应和暗反应
1.光反应和暗反应的区别：
2.光反应和暗反应的联系：
①光反应为暗反应提供[H]和ATP；暗反应为光反应提供ADP和Pi，两个反应阶段相辅相成、密切联系。
②没有光反应，暗反应缺乏[H]和ATP，无法进行；暗反应受阻，光反应因产物积累也不能正常进行。可见， 二者相互制约。
【典例1】下图是光合作用示意图，下列说法错误的是（ ）
A．物质②和物质③均可为C3的还原供能
B．当物质④供应停止时，物质①的生成速率将下降
C．当温度适当升高时，暗反应速率可能升高，而光反应不受影响
D．为叶肉细胞提供H2l8O，一段时间后在（CH2O）中能检测到18O
【答案】C
【解析】②为ATP，③为[H]，都可以为C3的还原提供能量A正确；当物质④CO2供应停止时，暗反应速率降低，从而影响光反应，导致物质①O2的生成速率将下降，B正确；当温度适当升高时，暗反应速率可能升高，而光反应随之升高，C错误；H2l8O参与有氧呼吸第二阶段的反应生成C18O2，被植物吸收利用，所以一段时间后在（CH2O）中能检测到18O，D正确。
考法02 光合作用过程中C、H、O的转移途径
光合作用总反应式中各元素的来源和去路分析如下：
①H2O中的H：H2O→H+→NADPH→（CH2O）；
②H2O中的O：H2O→O2；
③CO2中的C：CO2→C3→（CH2O）；
④CO2中的O：CO2→C3→（CH2O）。
【典例2】卡尔文用同位素标记法追踪碳元素在光合作用过程中的运行：在供给小球藻14CO2后的60s内，相隔不同时间取样，杀死细胞并以层析法分析细胞代谢产物。发现7s后的代谢产物中有多达12种产物含有放射性，而5s内的代谢产物大多集中在一种物质上，该物质是（ ）
A．1,5—二磷酸核酮糖（五碳化合物） B．ATP
C．3—磷酸甘油酸（三碳化合物） D．葡萄糖
【答案】C
【解析】在光合作用中CO2中C转移途径是CO2→C3→有机物，7秒后多达12种产物含放射性说明：光合作用的所有中间产物及最终产物都被标记了，因此完成一次光合作用的时间小于7秒。那么在5秒的时候主要进行CO2的固定，每三个CO2经过反应都会进一步被还原成C3，C3三碳糖而后要么被叶绿体利用要么被运到叶绿体外形成其他物质。5秒的时候则是产生的C3三碳糖还没来得及被利用，故C正确。
考法03 叶绿体中C3和C5的含量变化
CO2在暗反应阶段与C5结合形成C3，C3利用光反应场所的ATP、NADPH被还原为糖类等有机物，或重新形成C5。当外界条件（如光照、CO2）突然发生变化时，C3、C5的物质含量在短时间内会发生改变。
1.CO2供应不变，光照条件突然发生变化，可以分为两种情况：
2.光照条件不变，CO2供应突然发生变化，可以分为两种情况：
3.当外界因素中光照强弱、CO2浓度骤然变化时，短时间内将直接影响光合作用过程中C3、C5、[H]、ATP及C6H12O6生成量，进而影响叶肉细胞中这些物质的含量，它们的关系归纳如下表：
【典例3】下图为叶绿体结构与功能示意图，A、B、C、D表示叶绿体的结构，①②③④⑤表示有关物质。下列叙述不正确的是( )
A．参与光合作用的色素位于图中的A部位
B．CO2进入叶绿体后，通过固定形成⑤物质
C．若突然停止光照，C3的含量会升高
D．用14C标记CO2进行光合作用，可在④⑤中测到较高放射性
【答案】B
【解析】参与光合作用的色素位于叶绿体类囊体薄膜，图中的A部位为叶绿体类囊体薄膜，A正确；图中④物质和⑤物质分别为C3、（CH2O），CO2通过固定形成④物质，B错误；突然停止光照时，NADPH和ATP减少，C3被消耗的量减少，故其含量增多，C正确；用14C标记CO2进行光合作用，放射性先出现在④物质，再出现在⑤物质，D正确。
分层提分
题组A 基础过关练
1.下列物质不是在光反应阶段形成的是（ ）
A.O2 B.ATP C.NADP+ D.NADPH
【答案】C
【解析】NADP+是暗反应阶段形成的。
2.下列哪项不是暗反应阶段所必需的（ ）
A.ADP B.NADPH C.C5 D.CO2
【答案】A
【解析】ADP不是暗反应阶段所必需的。
3．光合作用过程中，水的分解及三碳化合物形成糖类所需要的能量分别来自 （ ）
A．细胞呼吸产生的ATP和光能
B．都是细胞呼吸产生的ATP
C．光能和光反应产生的ATP
D．都是光反应产生的ATP
【答案】C
【解析】光合作用中水的分解发生在光反应阶段，需要光能作能源：三碳化合物在暗反应中被还原，其动力来自光反应产生的ATP，还原剂是光反应产生的NADPH。
4．下列关于光合作用的叙述，错误的是( )
A．光反应阶段不需要酶的参与
B．暗反应阶段既有C5的生成又有C5的消耗
C．光合作用过程中既有[H]的产生又有[H]的消耗
D．光合作用过程将光能转换成有机物中的化学能
【答案】A
【解析】光反应阶段光的吸收不需要酶的参与，ATP的生成需要酶的参与，A符合题意；暗反应阶段既有C3的还原生成C5，又有CO2与C5的结合(CO2固定)消耗C5，B不符合题意；光合作用过程中光反应阶段产生NADPH，暗反应阶段又有C3的还原消耗NADPH，C不符合题意；光合作用过程将光能转换成暗反应能利用的化学能，储存在有机物中，D不符合题意。
5．如图表示光合作用过程，a、b、c表示物质，甲、乙表示场所，下列有关分析错误的是( )
A．物质b可能是ADP和Pi
B．物质c直接被还原生成(CH2O)和C5
C．甲中色素不溶于水，能溶于有机溶剂
D．乙中生理过程在有光、无光条件下都可进行
【答案】B
【解析】根据图示可看出，甲是叶绿体的类囊体薄膜，其上可发生光合作用的光反应，乙为叶绿体基质，是暗反应的场所，物质b可能是暗反应为光反应提供的ADP和Pi，A正确；物质c为CO2，不可以直接被还原生成(CH2O)和C5，B错误；类囊体薄膜上的色素不溶于水，能溶于有机溶剂，C正确；暗反应在有光、无光条件下均可进行，但需要光反应提供的NADPH和ATP，D正确。
6．下图为高等绿色植物的光合作用图解。下列相关说法正确的是( )
A．①是光合色素，可用层析液提取
B．②是O2，全部用于该植物有氧呼吸的第三阶段
C．③是C3，能被氧化为(CH2O)
D．④是ATP，在叶绿体基质中被消耗
【答案】D
【解析】①是光合色素，可用无水乙醇提取，A错误；②是O2，当光合作用大于呼吸作用时，一部分氧气释放到细胞外，B错误；三碳化合物被还原氢还原形成有机物，不是被氧化形成有机物，C错误；④是ATP，是光反应的产物，用于暗反应的三碳化合物的还原阶段，其消耗场所是叶绿体基质，D正确。
题组B 能力提升练
7．如图为大豆叶片光合作用暗反应阶段的示意图,下列叙述正确的是( )
A．CO2的固定实质上是将ATP中的化学能转变为C3中的化学能
B．CO2可直接被[H]还原,再经过一系列的变化形成糖类
C．被还原的C3在有关酶的催化作用下,可再形成C5
D．光照强度由强变弱时,短时间内C5含量会升高
【答案】C
【解析】CO2的固定实质上是CO2与C5结合形成C3的过程;CO2须固定成C3后,才可被NADPH还原,再经过一系列的变化形成糖类;被还原的C3在有关酶的催化作用下,可再形成C5;光照强度由强变弱时,短时间内C5含量会降低。
8．下图是绿色植物体内能量供应及利用的示意图，有关说法正确的是( )
A．甲合成ATP的能量来源不同于丙
B．乙过程能在黑暗环境中长期进行
C．丙过程产生的ATP可用于乙过程
D．丙过程进行的场所是线粒体基质
【答案】A
【解析】 甲过程合成ATP所需的能量来源于光能，丙过程合成ATP所需的能量来源于有机物氧化分解释放的化学能，A正确；暗反应的进行，需要光反应为其提供NADPH和ATP。长时间黑暗，当用完光反应产生的NADPH和ATP时，暗反应会停止，植物的光合作用过程也会停止，B错误；暗反应需要的ATP只能来源于光反应，C错误；丙是有氧呼吸过程，其场所是细胞质基质、线粒体基质与线粒体内膜，D错误。
9．给光下正常进行光合作用的叶肉细胞增加14CO2，一段时间后，关闭光源，含放射性C3浓度的变化情况如图所示，下列相关叙述正确的是( )
A．叶肉细胞利用14CO2的场所是叶绿体基粒
B．ab段叶肉细胞中C3浓度大量增加
C．bc段C3浓度不变的原因是14CO2消耗殆尽
D．c点后曲线上升是因为黑暗条件下，叶肉细胞内无[H]和ATP的供应
【答案】D
【解析】CO2直接参与暗反应中CO2的固定过程，其场所是叶绿体基质，A错误；ab段含放射性的C3浓度升高，说明以14CO2为原料生成的C3增加，但由于暗反应增强会促进光反应，因此C3浓度略有增加，但不会大量增加，B错误；bc段C3浓度不变是因为14C3的生成速率和消耗速率相等，c点后放射性C3浓度继续升高，说明c点时CO2并未消耗殆尽，C错误；c点后曲线上升是因为黑暗条件下，叶肉细胞内无[H]和ATP的供应，从而导致C3的消耗减少所致，D正确。
10.将黑暗中制备的离体叶绿体加到含有DCIP（氧化型）、蔗糖和pH=7．3磷酸缓冲液的溶液中并照光。溶液中的水在光照下被分解，除产生氧气外，产生的另一种物质使溶液中的DCIP被还原，颜色由蓝色变成无色。下列说法错误的是（ ）
A. 加蔗糖的目的是使外界溶液具有一定浓度，避免叶绿体涨破
B. DCIP颜色由蓝色变成无色的快慢可以反映光反应的速率
C. 在叶绿体内，接受还原剂的物质是一种五碳化合物
D. 氧气和还原DCIP的物质都是叶绿体在光反应阶段由水分解产生的
【答案】C
【解析】蔗糖使外界溶液具有一定浓度，这能避免叶绿体吸水涨破，而pH=7．3的磷酸缓冲液具有使叶绿体中的酶保持活性等作用，A正确；水在光照下被分解，除产生氧气外，还能产生NADPH，光反应的速率越快，单位时间产生的NADPH越多，DCIP颜色由蓝色变成无色越快，B正确；在叶绿体内，接受还原剂的物质是一种三碳化合物，C错误；光反应阶段，水可分解产生氧气和NADPH，D正确。
11.为研究钙离子对盐(NaCl)胁迫下水稻幼苗光合作用的影响，研究人员向种植三组水稻幼苗的土壤中分别浇灌清水(A组)、较高浓度的NaCl溶液(B组)、较高浓度的NaCl和CaCl2混合液(C组)，实验测得各组水稻幼苗中叶绿素的含量如下图。回答下列问题：
（1）叶绿体中的四种色素对不同波长的光吸收不同，叶绿素主要吸收 。光合色素吸收的光能在叶绿体的 膜上转变为储存在ATP中的化学能。
（2）与B组相比，C组水稻幼苗叶肉细胞的暗反应速率更______，原因是 。
（3）根据实验结果推测，Ca2+对光合作用受盐胁迫的影响可能具有 作用。
【答案】（1）红光和蓝紫光 类囊体
（2）快 C组叶绿素的含量比B组高，能吸收更多的光能使光反应速率加快，产生NADPH和ATP的速率加快从而导致暗反应速率更快
（3）缓解
【解析】（1）叶绿体中的四种色素对不同波长的光吸收不同，叶绿素主要吸收蓝紫光和红光，类胡萝卜素主要吸收蓝紫光。光合色素吸收的光能在叶绿体的类囊体膜上转变为储存在ATP中的化学能。
（2）C组叶绿素的含量比B组高，能吸收更多的光能使光反应速率加快，NADPH和ATP的合成速率加快，从而导致暗反应速率更快。
（3）根据实验结果推测，Ca2+对光合作用受盐胁迫的影响可能具有缓解作用。
12.在光照等适宜条件下，将培养在CO2浓度为1%环境中的某植物迅速转移到CO2浓度为0.003%的环境中，其叶片暗反应中C3和C5化合物微摩尔浓度的变化趋势如下图。回答问题：
（1）图中物质A是 ______（C3化合物、C5化合物）。
（2）在CO2浓度为1%的环境中，物质B的浓度比A的低，原因是_______；将CO2浓度从1%迅速降低到0.003%后，物质B浓度升高的原因是______________。
（3）若使该植物继续处于CO2浓度为0.003%的环境中，暗反应中C3和C5化合物浓度达到稳定时，物质A的浓度将比B的________（低、高）。
（4）CO2浓度为0.003%时，该植物光合速率最大时所需要的光照强度比CO2浓度为1%时的_______（高、低），其原因_______。
【答案】
（1）C3化合物
（2）暗反应速率在该环境中已达到稳定，即C3和C5化合物的含量稳定。根据暗反应的特点，此时C3化合物的分子数是C5化合物的2倍。
当CO2浓度突然降低时，C5化合物的合成速率不变，消耗速率却减慢，导致C5化合物积累。
（3）高
（4）低 CO2浓度低时，暗反应的强度低，所需ATP和NADPH少。
【解析】（1）由图可以看出，当CO2浓度由1%到0.003%降低时，在短时间内，暗反应中发生的反应是CO2+C5→2C3，所以CO2浓度降低时，C3含量降低，故物质A是C3。
（2）在CO2浓度为1%时，由于CO2+ C5→2 C3，一个C5生成两个C3，所以C3是C5的两倍，故物质B浓度比A浓度低。当CO2浓度从1%降到0.003%时，CO2浓度降低，但是C5化合物的合成速率不变，但是消耗速率却减慢，导致C5的积累。
（3）CO2浓度为0.003％时，C3和C5化合物的浓度保持稳定后，暗反应保持稳定，此时仍根据暗反应中CO2的固定的反应式确定，C3化合物的量应是C5化合物的量的2倍。故持续在CO2浓度为0.003%时，A浓度比B浓度高。
（4）CO2浓度低时，意味着暗反应强度降低，所需要的ATP及NADPH少。
题组C 培优拔尖练
13．（2020年天津高考生物试卷）研究人员从菠菜中分离类囊体，将其与16种酶等物质一起用单层脂质分子包裹成油包水液滴，从而构建半人工光合作用反应体系。该反应体系在光照条件下可实现连续的CO2固定与还原，并不断产生有机物乙醇酸。下列分析正确的是（ ）
A．产生乙醇酸的场所相当于叶绿体基质
B．该反应体系不断消耗的物质仅是CO2
C．类囊体产生的ATP和O2参与CO2固定与还原
D．与叶绿体相比，该反应体系不含光合作用色素
【答案】A
【解析】乙醇酸是在光合作用暗反应产生的，暗反应场所在叶绿体基质中，所以产生乙醇酸的场所相当于叶绿体基质，A正确；该反应体系中能进行光合作用整个过程，不断消耗的物质有CO2和H2O，B错误；类囊体产生的ATP参与C3的还原，产生的O2用于呼吸作用或释放到周围环境中，C错误；该体系含有类囊体，而类囊体的薄膜上含有光合作用色素，D错误。
14．（2019全国卷Ⅰ）将一株质量为20 g的黄瓜幼苗栽种在光照等适宜的环境中，一段时间后植株达到40 g，其增加的质量来自于
A．水、矿质元素和空气 B．光、矿质元素和水
C．水、矿质元素和土壤 D．光、矿质元素和空气
【答案】A
【解析】黄瓜幼苗可以吸收水，增加鲜重；也可以从土壤中吸收矿质元素，合成相关的化合物。也可以利用大气中二氧化碳进行光合作用制造有机物增加细胞干重。植物光合作用将光能转化成了有机物中的化学能，并没有增加黄瓜幼苗的质量，故黄瓜幼苗在光照下增加的质量来自于水、矿质元素、空气。综上所述，BCD不符合题意，A符合题意。故选A。
15．（2018北京卷）光反应在叶绿体类囊体上进行。在适宜条件下，向类囊体悬液中加入氧化还原指示剂DCIP，照光后DCIP由蓝色逐渐变为无色。该反应过程中
A．需要ATP提供能量 B．DCIP被氧化
C．不需要光合色素参与 D．会产生氧气
【答案】D
【解析】光反应发生在叶绿体类囊薄膜上，有光时，产生氧气、NADPH和ATP，A错误；DCIP照光后由蓝色逐渐变为无色，是因为DCIP被NADPH还原成无色，B错误；光合作用光反应阶段需要光合色素吸收光能，C错误；光合作用光反应阶段会产生氧气，D正确。
16.（2021年天津高考生物试卷）Rubisc是光合作用过程中催化CO2固定的酶。但其也能催化O2与C5结合，形成C3和C2，导致光合效率下降。CO2与O2竞争性结合Rubisc的同一活性位点，因此提高CO2浓度可以提高光合效率。
（1）蓝细菌具有CO2浓缩机制，如下图所示。
注：羧化体具有蛋白质外壳，可限制气体扩散
据图分析，CO2依次以___________和___________方式通过细胞膜和光合片层膜。蓝细菌的CO2浓缩机制可提高羧化体中Rubisc周围的CO2浓度，从而通过促进___________和抑制___________提高光合效率。
（2）向烟草内转入蓝细菌Rubisc的编码基因和羧化体外壳蛋白的编码基因。若蓝细菌羧化体可在烟草中发挥作用并参与暗反应，应能利用电子显微镜在转基因烟草细胞的___________中观察到羧化体。
（3）研究发现，转基因烟草的光合速率并未提高。若再转入HCO3-和CO2转运蛋白基因并成功表达和发挥作用，理论上该转基因植株暗反应水平应___________，光反应水平应___________，从而提高光合速率。
【答案】（1）自由扩散 主动运输 CO2固定 O2与C5结合
（2）叶绿体
（3）提高 提高
【解析】由题干信息可知，植物在光下会进行一种区别于光合作用和呼吸作用的生理作用，即光呼吸作用，该作用在光下吸收O2形成C3和C2，该现象与植物的Rubisc酶有关，它催化五碳化合物反应取决于CO2和O2的浓度，当CO2的浓度较高时，会进行光合作用的暗反应阶段，当O2的浓度较高时，会进行光呼吸。
（1）据图分析，CO2进入细胞膜的方式为自由扩散，进入光合片层膜时需要膜上的CO2转运蛋白协助并消耗能量，为主动运输过程。蓝细菌通过CO2浓缩机制使羧化体中Rubisc周围的CO2浓度升高，从而通过促进CO2固定进行光合作用，同时抑制O2与C5结合，进而抑制光呼吸，最终提高光合效率。
（2）若蓝细菌羧化体可在烟草中发挥作用并参与暗反应，暗反应的场所为叶绿体基质，故能利用电子显微镜在转基因烟草细胞的叶绿体中观察到羧化体。
（3）若转入HCO3-和CO2转运蛋白基因并成功表达和发挥作用，理论上可以增大羧化体中CO2的浓度，使转基因植株暗反应水平提高，进而消耗更多的NADPH和ATP，使光反应水平也随之提高，从而提高光合速率。
项目
光反应
暗反应
反应条件
光照、色素、酶
多种酶、C5、NADPH、ATP
外界原料
水
CO2
产物
O2、NADPH、ATP
有机物
场所
类囊体的薄膜
叶绿体基质
能量变化
光能→ATP中活跃的化学能
ATP中活跃的化学能→（CH2O）中稳定的化学能
光照
C3含量变化
C5含量变化
减弱
Ⅰ过程减弱→［H］和ATP合成减少→Ⅲ过程减弱、Ⅱ过程暂时不变→C3消耗减少、合成暂时不变→C3含量增加
Ⅰ过程减弱→［H］和ATP合成减少→Ⅲ过程减弱、Ⅱ过程暂时不变→C5消耗暂时不变、合成减少→C5含量减少
增强
与上述分析相反，结果是C3含量减少，C5含量增加
CO2供应
C3含量变化
C5含量变化
减少
Ⅱ过程减弱、Ⅲ过程暂时不变→C3合成减少、消耗暂时不变→C3含量减少
Ⅱ过程减弱、Ⅲ过程暂时不变→C5消耗减少、合成暂时不变→C5含量增加
增加
与上述分析相反，结果是C3含量增加，C5含量减少
[H]
ATP
C3
C5
C6H12O6
停止（减弱）光照
↓
↓
↑
↓
↓
突然增强光照
↑
↑
↓
↑
↑
停止（减少）CO2供应
↑
↑
↓
↑
↓
突然增加CO2供应
↓
↓
↑
↓
↑
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