备课素材：膜转运蛋白如何发挥作用？- 高中生物人教版必修1

膜转运蛋白如何发挥作用？
 水和许多亲水的溶质都是由于浓度梯度而被动地被转运的，膜上有许多转运蛋白，帮助它们通过膜。各种细胞膜结合的蛋白中有15%～30%是膜转运蛋白膜，膜转运蛋白可以分为两类，一类是载体蛋白，一类是通道蛋白载体，载体蛋白与通道蛋白对溶质的转运机制不同，载体蛋白与特异的溶质结合后，通过自身构象的改变，以实现物质的跨膜运输，而通道蛋白通过形成亲水性通道实现对特异溶质的跨膜转运。载体蛋白几乎存在于所有类型的生物膜上，属于多次跨膜蛋白，每种载体蛋白能与特定的溶质分子结合，不同部位的生物膜，往往含有各自功能相关的不同载体蛋白，载体蛋白具有与溶质特异性结合的位点，所以每种载体蛋白对底物具有高度选择性，但与酶不同的是，载体蛋白对转运的溶质分子不作任何共价修饰。通道蛋白有三种类型，离子通道、孔蛋白以及水孔蛋白，目前发现的大多数通道蛋白都是离子通道。离子通道介导的被动运输不需要与溶质分子结合，只有大小和电荷适宜的离子才能通过，并且离子通道具有三个显著特征，第一是具有极高的转运速率，第二是没有饱和值，第三是离子通道并非连续性开放，而是门控的。与离子通道蛋白相比，孔蛋白选择性很低，而且能通过较大的分子。水孔蛋白是水分子的跨膜通道。通道蛋白是一类横跨细胞膜双分子层的蛋白质，它介导的被动运输不需要溶质分子与其结合，而是横跨膜形成亲水通道，允许大小适宜的分子和带电离子通过，通道分为离子通道和水通道。离子通道存在两种状态，即开放和关闭状态。多数情况时，离子通道是关闭的，只在一定的条件下开放。离子通道的开放和关闭，称为门控。根据门控机制的不同，将离子通道分为三大类：（1）电压门控性离子通道，又称电压依赖性或电压敏感性离子通道。因膜电位变化而开启和关闭，以最容易通过的离子命名，如钾、钠、钙、氯通道四种主要类型，各型又分若干亚型。（2）配体门控性离子通道，又称化学门控性离子通道。由递质与通道蛋白质受体分子上的结合位点结合而开启，以递质受体命名，如乙酰胆碱受体通道、谷氨酸受体通道、门冬氨酸受体通道等非选择性阳离子通道是由配体作用于相应受体而开放，同时允许钠、钙或钾通过。（3）机械门控性离子通道，又称机械敏感性离子通道。是一类感受细胞膜表面应力变化，实现胞外机械信号向胞内转导的通道，根据通透性分为离子选择性和非离子选择性通道，根据功能作用分为张力激活型和张力失活型离子通道。例如，含羞草和动物内耳毛细胞膜上有这样的离子通道。载体蛋白是介导离子或小分子主要以主动运输方式进行跨膜运输的一类膜蛋白。与通道蛋白相比，载体只容许与载体蛋白上结合部位相适应的溶质分子或离子通过，且载体蛋白每次转运都会发生自身构象的改变。载体蛋白转运具有以下几个特点：（1）每种载体蛋白都有特异性结合位点，能与特异性溶质分子或离子结合，通常只能转运一种类型的分子或离子，具有高度的选择性。（2）转运过程中具有类似于酶与底物作用的饱和动力学特征，即饱和性。（3）既可被底物类似物竞争性抑制，又可被某种抑制剂非竞争性抑制，以及对pH有依赖性等。载体蛋白参与物质跨膜运输时，溶质与相应载体蛋白上的特异性位点相结合，例如，葡萄糖载体蛋白存在两种构象状态，一种状态（状态A）是结合位点在膜外侧暴露，另一种状态（状态B）是结合位点在膜内侧暴露，两种构象的转变是随机发生的。当膜外葡萄糖浓度较高时，葡萄糖与状态A的结合位点结合，发生顺浓度梯度的运输（协助扩散）；在ATP提供能量时，葡萄糖能与状态B的结合位点结合，发生逆浓度梯度的运输（主动运输）。葡萄糖、氨基酸等小分子物质进入哺乳动物小肠上皮细胞和肾小管上皮细胞时是一种靠间接消耗ATP完成的主动运输方式，运出细胞时则是顺浓度梯度运输的协助扩散。以葡萄糖进出哺乳动物小肠上皮细胞为例，（1）葡萄糖进入小肠上皮细胞是一种共运输的特殊主动运输。葡萄糖和氨基酸等小分子有机物从肠腔进入小肠上皮细胞时，通过Na+驱动的葡萄糖同向运转载体进入上皮细胞，该同向转动载体同时运输葡萄糖和Na+，其中胞时，通过Na+的转运是顺浓度梯度运输进细胞的协助扩散，为葡萄糖逆浓度梯度主动运输进入细胞提供能量。进人上皮细胞的Na+需要经过Na+—K+泵（一种载体蛋白）消耗ATP运出细胞，K+运进细胞，维持Na+在质膜两侧的电化学梯度（离子浓度）。（2）协助扩散是各种极性分子和无机离子，如糖、氨基酸、核苷酸以及细胞代谢物等顺其浓度梯度或电化学梯度减小方向的跨膜转运。例如葡萄糖分子几乎无法穿过人工脂双层膜，但很容易穿越红细胞的质膜进人红细胞，也很容易穿越小肠上皮细胞的质膜运出胞外。可见，葡萄糖进入红细胞和小肠上皮细胞输出葡萄糖的跨膜方式都是顺浓度梯度且需要载体参与的协助扩散。葡萄糖具有主动运输和协助扩散两种跨膜运输方式，其载体蛋白不同：葡萄糖主动运输时的载体是Na+驱动的葡萄糖同向运转载体，葡萄糖协助扩散时的载体是GLUT2（GLUT1～GLUT12均为葡萄糖载体蛋白家族）。通道蛋白是位于细胞膜上供水或某些离子通过的跨膜蛋白，它可以通过形成亲水性通道实现对特意溶质的跨膜转运。通道蛋白的选择性与其孔径有一定关系，一定孔径的通道只能够允许特定大小的离子或水分子通过。而造成选择性的更为重要的因素是通道内部的空间结构和带电基团的分布情况。所以只有少数非选择性离子通道蛋白允许多种离子通过，大都对离子具有选择性。一种离子通道往往只允许1种或者少数几种离子通过，离子通道也根据其主要选择通过的离子而命名，如钙通道、钾通道等。目前已经发现，钙通道也允许镁、锰和钡离子通过，钾通道则允许少量钠离子通过。同样地，水孔蛋白与离子通道蛋白相似，有些具有高度特异性，只允许水而不允许离子或其他小分子溶质通过，而有些水孔蛋白也允许尿素或甘油通过。性激素的分泌不是胞吐，只有分泌物可以被约束在分泌泡中时，这种方式才是有效的。性激素的化学本质是脂质，脂溶性极高，根据相似相溶原理，分泌泡无法将其约束在其中，所以性激素的分泌一般不采用胞吐方式。性激素是脂质分子，进出细胞都是自由扩散。疏水的小分子或小的不带电荷的极性分子进行跨膜转运时，不需要细胞提供能量，也无须膜转运蛋白的协助，属于简单扩散（自由扩散）。在简单扩散的跨膜转运中，跨膜物质的通透性大小主要取决于其分子大小和分子的极性，小分子比大分子容易穿膜，非极性分子比极性分子容易穿膜，带电荷的离子几乎不能穿膜。性激素的化学本质是固醇类，属于非极性小分子，因此，进出细胞的跨膜转运方式都是简单扩散。“物质进出细胞，既有顺浓度梯度的扩散，统称为被动运输，也有逆浓度梯度的运输，称为主动运输。此外还有其他运输方式。”这里的其他运输方式指的是胞吞与胞吐。由于自由扩散、协助扩散和主动运输所转运的物质直接通过生物膜，又称穿膜运输；胞吞与胞吐统称膜泡运输或囊泡运输。《细胞生物学》认为：物质通过细胞质膜的转运主要有被动运输、主动运输和胞吞与胞吐作用。真核细胞通过胞吞与胞吐作用完成大分子与颗粒性物质的跨膜运输，如蛋白质、多核苷酸、多糖等。转运过程中，物质包裹在脂双层膜包被的囊泡中，因此又称囊泡运输。胞吞分为胞饮作用（胞吞物为溶液）和吞噬作用（胞吞物为大的颗粒性物质）；胞吐作用有组成型胞吐和调节型胞吐两种途径。跨膜运输包括穿膜运输和膜泡运输，前者包括被动运输（自由扩散和协助扩收）和主动运输，后者包括胞吞与胞吐。