备课素材（知识点）：生长素侧向运输原理 高中生物学选择性必修一

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那么，生长素侧向运输的原理是什么？
1、单侧光下的生长素侧向运输
科学家发现，植物体主要响应蓝光刺激，从而引起生长素侧向运输。近年来的研究表明，向光素是这一过程中最重要的光受体。向光素是一种自磷酸化蛋白激酶。在黑暗中，它主要定位于质膜的内表面；在蓝光刺激下，向光素发生自磷酸化，从质膜上分离，进入胞质中。激活的向光素调节着生长素运输载体的磷酸化，抑制或激活了不同载体的转运活性，同时改变了某种载体的定位，进而引起生长素侧向运动。
2、重力作用下的生长素侧向运输
“淀粉—平衡石假说”是最被广泛接受的重力感受理论，也是教科书中的经典理论。
平衡石细胞（根冠细胞和茎内皮层细胞）内的淀粉体（含有淀粉的质体）会沉降到这些细胞新的底部，启动重力信号的传递，引起根或茎中生长素的不对称分布，进而调控了它们的弯曲生长。
植物细胞中作为重力感受的淀粉体称为平衡石。产生它们的特化的重力感受细胞称为平衡细胞或平衡囊。
自从该假说被提出以来，虽然引起人们广泛争议，但现在依然有大量新的证据支持该假说。
比如说根冠切除实验，当根冠被人为切除，即使有重力刺激，根却不能向下弯曲生长。再比如，某些拟南芥突变体茎中的内皮层细胞若不能正常发育，茎的向重性弯曲也就被抑制了。
近年来，陆续的实验表明根冠中的柱状细胞是植物地下部分感受重力的关键，这些细胞中含有大量淀粉体，因淀粉体比重大于原生质体，其会在重力的刺激作用下发生位移，从而起到感知重力的作用。正常垂直向下生长的根，淀粉体多集中分布于细胞底部，而将正在生长的根水平放置几分钟后，淀粉体将移至细胞原径向壁上淀粉体下移途中，会与细胞下侧的内质网产生碰撞，产生压力，诱发内质网释放Ca2+到细胞质内与钙调蛋白结合，激活细胞下侧的钙泵和生长素泵，导致细胞下侧积累大量的钙离子和生长素。
例1、“淀粉平衡石假说"认为根向地生长的原因是在根冠中存在一种平衡细胞，含有能感受重力刺激的淀粉体。当植株横放时，平衡细胞的生命活动如下图所示，①~④是调节过程。内质网释放钙离子的量会影响钙调蛋白的激活数量。下列叙述错误的是（ D ）
A．切除根冠后，幼根的向地生长会受到抑制
B．淀粉体最终将重力信号转变成运输生长素的信号
C．生长素泵功能的正常进行依赖被激活的钙调蛋白
D．当内质网中初始钙离子水平较低时，根横放时其向地性程度增强
解析：A.幼根向地生长是由根冠平衡石细胞中的淀粉体沉降到细胞下侧诱发的，若根冠切除后，幼根向地生长会受到抑制，A正确
B.由以上分析可知，经过一系列的信号转导，淀粉体最终将重力信号转变为运输生长素的信号，B正确
C.根据图示可知，具有活性的钙调蛋白可以作用于生长素泵，引起生长素的释放，C正确
D.当内质网中初始钙离子水平较低时，经过图示一系列的变化，释放的生长素将会降低，根横放时其向地性程度将减弱，D错误
例2、如图是解释玉米根向重力生长原因的模型。淀粉体平衡石假说认为植物依靠内含淀粉体的细胞感受对重力的单一方向的刺激，使横放的茎、根等部位发生生长素的横向运输。平衡石是根冠细胞特有的结构。在垂直放置的根中，平衡石停留在根冠细胞的基部，导致经由中柱运来的IAA在根冠均等分布（如图）。在水平放置的根中，平衡石停留在根冠细胞的近地侧，导致根冠远地侧的IAA向近地侧运输（如图）。根据该模型，下列分析正确的是（ A ）
A.IAA在根部概能从伸长区向根冠运输，也能从根冠向伸长区运输
B.在水平放置的根中，近地侧伸长慢的原因是IAA浓度低于远地侧
C.平衡石中的淀粉体最终将重力信号转变成合成生长素的信号
D.“淀粉平衡石假说”也可以用来解释植物胚芽鞘的向光性
解析：A.由图可知，IAA在根部既能从伸长区向根冠运输，也能从根冠向伸长区运输，A正确
B.在水平放置的根中，近地侧伸长慢的原因是IAA浓度高于远地侧，根对生长素比较敏感，近地侧生长素浓度高，生长受到抑制，远地侧生长素浓度低，生长较快，B错误
C.根据试题分析，玉米根向重力生长与平衡石在根冠细胞中的位置密切相关，植物细胞内的淀粉体感受重力信号的刺激，并将重力信号转变成运输生长素的信号，使近地侧生长素浓度高于远地侧，而不是合成生长素的信号，C错误
D.平衡石是根冠细胞特有的结构，“淀粉-平衡石假说”不可以用来解释植物胚芽鞘的向光性，D错误。