备课素材知识点：核孔与物质交换 高中生物人教版必修1

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那么，核孔是如何实现物质交换的？
核孔复合物（NPC）作为运输通道既有被动运输，又有主动运输。核孔复合体作为被动扩散的亲水通道，其有效直径为9～10nm，有的可达12.5nm，即离子、小分子以及直径在10nm以下的物质原则上可以自由通过，不带电荷、分子质量小于100Da的分子，包括水，可以通过磷脂双分子层自由扩散进出细胞核。对于球形蛋白质，这种有效直径相当于允许相对分子质量在40×103～60×103的蛋白质分子自由穿过核孔。但是其他所有的要穿过核膜运输的分子和大分子，如蛋白质、ATP、RNA、葡萄糖、离子等，都要通过核孔复合体。通过核孔复合体的过程被称为转运。高分子质量的物质（包括大多数蛋白质和核质蛋白）通过NPC的能力与它们在细胞内的正常定位有关，非核蛋白是不进入细胞核的。像核糖体亚基这样大的复合物也能够通过核孔运输，这说明NPC的运输，除了具有选择性外，核孔的孔径是可调节的。可见，核孔并非只是大分子进出细胞核的通道。
核孔并不是一个简单的孔洞，其结构相当复杂，是以一组蛋白质颗粒以特定的方式排布形成的结构，它可以从核膜上分离出来，被称为核孔复合体（NPC）。NPC是一轮形结构，外径120nm，并呈现八面对称。轮毂是一个圆柱形的活塞，称为中央运输蛋白。从中央运输蛋白向外伸出8个辐条，它们与核孔复合物的细胞核面的核质环和细胞质面的胞质环相连。在胞质环的表面常有8个细胞质颗粒位于其上，而核质环上有细纤丝伸向核质，形成笼形结构，称之为笼状体。在某些生物中，NPC笼状体常同一种交织的纤维层相连，称之为核被膜格。后来发现在胞质环上也有细胞质纤维伸向细胞质。由于这种结构像鱼笼，所以有人称之为鱼笼模型。核孔复合体在核膜上的数量、分布密度与分布形式随细胞类型、细胞核的功能状态的不同而有很大的差异。一般来说，转录功能活跃的细胞，其核孔复合体数量较多。
通过生化与遗传学技术相结合，在酵母中已鉴定出30余种与核孔复合体相关的蛋白质成分。迄今已鉴定的脊柱动物的核孔复合体蛋白质成分已达到10多种。
核糖体是自我装配的细胞器，当蛋白质和RNA合成加工成熟之后就要开始装配核糖体的大小两个亚基，真核生物核糖体亚基的装配地点在细胞核的核仁部位。编码核糖体亚基的蛋白质基因转录后在细胞核中加工成熟，随即运送到细胞质中合成蛋白质，再将合成的蛋白质送回到细胞核的核仁中，与加工好的rRNA组装成核糖体的大亚基和小亚基，然后这些亚基再分别通过核孔离开细胞核，进入细胞质中。组成核糖体亚基的18SrRNA、5.8SrRNA和28SrRNA基因则是在核仁中边转录边参与核糖体亚基的装配，5SrRNA却是在细胞核中转录后运送到核仁中参与核糖体亚基的装配。
不管是在原核细胞还是在真核细胞，只有与mRNA结合时，大亚基和小亚基才能组装成有功能的核糖体。